Quanto può crescere una lucertola
Lucertola
Gruppo informale di rettili
Per altri usi, vedi Lucertola (disambigua).
Lucertola è il nome comune usato per tutti gli squamaterettili diversi dai serpenti (e in misura minore dagli anfisbeni), che comprendono oltre 7.000 specie, [1] che si estendono in tutti i continenti tranne l'Antartide, così come la maggior parte delle catene di isole oceaniche. Il raggruppamento è parafiletico in quanto alcune lucertole sono più strettamente imparentate con i serpenti che con altre lucertole. Le lucertole variano in dimensioni da camaleonti e gechi lunghi pochi centimetri al drago di Komodo lungo 3 metri.
La maggior parte delle lucertole sono quadrupedi, corrono con un forte movimento da un lato all'altro. Alcuni lignaggi (noti come "lucertole senza zampe") hanno perso secondariamente le zampe e hanno lunghi corpi simili a serpenti. Alcune lucertole, come il Draco che vive nella foresta , sono in grado di planare. Sono spesso territoriali, i maschi combattono altri maschi e segnalazioni, spesso con colori vivaci, per attirare le compagne e intimidire i rivali. Le lucertole sono principalmente carnivore, spesso essendo predatori seduti e in attesa; molte specie più piccole si nutrono di insetti, mentre il Komodo mangia mammiferi grandi come bufali d'acqua.
Le lucertole fanno uso di una varietà di adattamenti antipredatori, tra cui il veleno, il mimetismo, il sanguinamento riflesso e la capacità di sacrificare e far ricrescere la coda.
Anatomia
Più grande e più piccola
La lunghezza adulta delle specie all'interno del sottordine varia da pochi centimetri per camaleonti come Brookesia micra e gechi come Sphaerodactylus ariasae [2] a quasi 3 m (10 piedi) nel caso della più grande lucertola varanide vivente, il drago di Komodo. [3] La maggior parte delle lucertole sono animali abbastanza piccoli.
Segni
Lucertole Tipicamente hanno torsi arrotondati, teste rialzate su colli corti, quattro arti e code lunghe, anche se alcune sono prive di zampe. [4] Lucertole e serpenti condividono un osso quadrato mobile, che li distingue dai rincocefali, che hanno diapsidi più rigidi. [5] Alcune lucertole come i camaleonti hanno code prensili, che li aiutano ad arrampicarsi tra la vegetazione. [6]
Come in altri rettili, la pelle delle lucertole è ricoperta da squame sovrapposte fatte di cheratina. Ciò fornisce protezione dall'ambiente e riduce la perdita d'acqua per evaporazione. Questo adattamento consente alle lucertole di prosperare in alcuni dei deserti più aridi della terra. La pelle è dura e coriacea e viene persa (desquamata) man mano che l'animale cresce. A differenza dei serpenti che perdono la pelle in un unico pezzo, le lucertole si staccano la pelle in più pezzi. Le squame possono essere modificate in spine per l'esposizione o la protezione, e alcune Le specie hanno osteodermi ossei sotto le squame. [6] [7]
La dentatura delle lucertole riflette la loro vasta gamma di diete, tra cui carnivora, insettivora, onnivora, erbivora, nettevova e molluschivora. Le specie hanno tipicamente denti uniformi adatti alla loro dieta, ma diverse specie hanno denti variabili, come i denti da taglio nella parte anteriore delle mascelle e i denti da schiacciamento nella parte posteriore. La maggior parte delle specie sono pleurodonti, anche se gli agamidi e i camaleonti sono acrodonti. [8] [6]
La lingua può essere estesa al di fuori della bocca ed è spesso lunga. Nelle lucertole perlate, whiptail e varani, la lingua è biforcuta e utilizzata principalmente o esclusivamente per percepire l'ambiente, scorrendo continuamente fuori per campionare l'ambiente e tornare indietro per trasferire molecole all'organo vomeronasale responsabile della chemiosensazione, analogamente a ma diverso dall'odore o dal sapore. Nei gechi, la lingua viene utilizzata per leccare gli occhi per pulirli: non hanno palpebre. I camaleonti hanno lingue appiccicose molto lunghe che possono essere estese rapidamente per catturare le loro prede di insetti. [6]
Tre lignaggi, i gechi, gli anoli e i camaleonti, hanno modificato le squame sotto le dita dei piedi per formare cuscinetti adesivi, molto prominenti nei primi due gruppi. I cuscinetti sono composti da milioni di minuscole setole (strutture simili a peli) che si adattano strettamente al substrato per aderire utilizzando le forze di van der Waals; Non è necessario alcun adesivo liquido. [9] Inoltre, le dita dei camaleonti sono divise in due gruppi opposti su ciascun piede (zigodattilia), consentendo loro di appollaiarsi sui rami come fanno gli uccelli. [a] [6]
Fisiologia
Locomozione
A parte le lucertole senza gambe, la maggior parte delle lucertole sono quadrupedi e si muovono utilizzo di andature con movimento alternato degli arti destro e sinistro con sostanziale flessione del corpo. Questa flessione del corpo impedisce una respirazione significativa durante il movimento, limitandone la resistenza, in un meccanismo chiamato vincolo di Carrier. Diverse specie possono correre bipedi [10] e alcune possono appoggiarsi sugli arti posteriori e sulla coda mentre sono ferme. Diverse specie di piccole dimensioni, come quelle del genere Draco, possono planare: alcune possono raggiungere una distanza di 60 metri, perdendo 10 metri di altezza. [11] Alcune specie, come gechi e camaleonti, aderiscono a superfici verticali, tra cui vetri e soffitti. [9] Alcune specie, come il basilisco comune, possono attraversare l'acqua. [12]
Sensi Le
lucertole fanno uso dei loro sensi della vista, del tatto, dell'olfatto e dell'udito come gli altri vertebrati. L'equilibrio di questi varia con il habitat di specie diverse; Ad esempio, gli scinchi che vivono in gran parte coperti da terreno sciolto dipendono fortemente dall'olfatto e dal tatto, mentre i gechi dipendono in gran parte dalla vista acuta per la loro capacità di cacciare e di valutare la distanza dalla loro preda prima di colpire. I varani hanno una vista, un udito e un olfatto acuti. Alcune lucertole fanno un uso insolito dei loro organi di senso: i camaleonti possono dirigere i loro occhi in direzioni diverse, a volte fornendo campi visivi non sovrapposti, come avanti e indietro contemporaneamente. Le lucertole sono prive di orecchie esterne, avendo invece un'apertura circolare in cui si può vedere la membrana timpanica (timpano). Molte specie si affidano all'udito per l'allarme precoce dei predatori e fuggono al minimo rumore. [13]
Come nei serpenti e in molti mammiferi, tutte le lucertole hanno un sistema olfattivo specializzato, l'organo vomeronasale, utilizzato per rilevare i feromoni. Monitorare le lucertole trasferire l'odore dalla punta della lingua all'organo; La lingua viene utilizzata solo per questo scopo di raccolta di informazioni e non è coinvolta nella manipolazione del cibo. [14] [13]
Alcune lucertole, in particolare le iguane, hanno conservato un organo fotosensoriale sulla sommità della testa chiamato occhio parietale, una caratteristica basale ("primitiva") presente anche nei tuatara. Questo "occhio" ha solo una retina e un cristallino rudimentali e non può formare immagini, ma è sensibile ai cambiamenti di luce e buio e può rilevare il movimento. Questo li aiuta a rilevare i predatori che lo inseguono dall'alto. [15]
Veleno Per ulteriori informazioni: Evoluzione del veleno di serpente
Fino al 2006 si pensava che il mostro di Gila e la lucertola perlina messicana fossero le uniche lucertole velenose. Tuttavia, diverse specie di varani, tra cui il drago di Komodo, producono potenti veleno nelle loro ghiandole orali. Il veleno del monitor del pizzo, ad esempio, provoca una rapida perdita di coscienza e un'estesa emorragia attraverso i suoi effetti farmacologici, abbassando la pressione sanguigna e prevenendo la coagulazione del sangue. Nove classi di tossine conosciute dai serpenti sono prodotte dalle lucertole. La gamma di azioni fornisce il potenziale per nuovi farmaci basati sulle proteine del veleno di lucertola. [16] [17]
I geni associati alle tossine del veleno sono stati trovati nelle ghiandole salivari di una vasta gamma di lucertole, comprese le specie tradizionalmente ritenute non velenose, come le iguane e i draghi barbuti. Ciò suggerisce che questi geni si siano evoluti nell'antenato comune di lucertole e serpenti, circa 200 milioni di anni fa (formando un singolo clade, i Toxicofera). [16] Tuttavia, la maggior parte di questi presunti geni del veleno erano "geni di pulizia" trovati in tutte le cellule e tessuti, compresa la pelle e la cloaca. ghiandole odorose. I geni in questione potrebbero quindi essere precursori evolutivi dei geni del veleno. [18]
Respirazione
Recenti studi (2013 e 2014) sull'anatomia polmonare del varano della savana e dell'iguana verde hanno scoperto che hanno un sistema di flusso d'aria unidirezionale, che coinvolge l'aria che si muove in un ciclo attraverso i polmoni durante la respirazione. In precedenza si pensava che questo esistesse solo negli arcosauri (coccodrilli e uccelli). Questa potrebbe essere la prova che il flusso d'aria unidirezionale è un tratto ancestrale nelle diapsidi. [19] [20]
Riproduzione e ciclo
Come per tutti gli amnioti, le lucertole si basano sulla fecondazione interna e l'accoppiamento coinvolge il maschio che inserisce uno dei suoi emipeni nella cloaca della femmina. [21] Le lucertole femmine hanno anche emilittorisi, un clitoride raddoppiato. La maggior parte delle specie sono ovipare (uovo posa). La femmina deposita le uova in una struttura protettiva come un nido o una fessura o semplicemente sul terreno. [22] A seconda della specie, le dimensioni della covata possono variare dal 4-5% del peso corporeo delle femmine al 40-50% e le covate vanno da una o poche uova grandi a dozzine di piccole. [23]
Nella maggior parte delle lucertole, le uova hanno gusci coriacei per consentire lo scambio di acqua, anche se le specie più aride hanno gusci calcificati per trattenere l'acqua. All'interno delle uova, gli embrioni utilizzano i nutrienti del tuorlo. Le cure parentali sono rare e la femmina di solito abbandona le uova dopo averle deposte. La cova e la protezione delle uova si verificano in alcune specie. La femmina di scinco della prateria utilizza la perdita di acqua respiratoria per mantenere l'umidità delle uova, facilitando lo sviluppo embrionale. Nei varani, i piccoli si schiudono vicino ai 300 giorni e la femmina torna ad aiutarli Fuggi dal termitaio dove sono state deposte le uova. [22]
Circa il 20% delle specie di lucertole si riproduce per viviparità (nascita viva). Questo è particolarmente comune negli anguimorfi. Le specie vivipare danno alla luce giovani relativamente sviluppati che sembrano adulti in miniatura. Gli embrioni vengono nutriti attraverso una struttura simile alla placenta. [24] Una minoranza di lucertole ha partenogenesi (riproduzione da uova non fecondate). Queste specie sono costituite da tutte le femmine che si riproducono asessualmente senza bisogno di maschi. Questo è noto per verificarsi in varie specie di lucertole a coda di frusta. [25] La partenogenesi è stata registrata anche in specie che normalmente si riproducono sessualmente. Una femmina di drago di Komodo in cattività ha prodotto una covata di uova, nonostante sia stata separata dai maschi per oltre due anni. [26]
La determinazione del sesso nelle lucertole può dipendere dalla temperatura. La temperatura delle uova Il microambiente può determinare il sesso dei piccoli nati: l'incubazione a bassa temperatura produce più femmine mentre temperature più elevate producono più maschi. Tuttavia, alcune lucertole hanno cromosomi sessuali e si verificano sia l'eterogamesia maschile (XY e XXY) che l'eterogamesia femminile (ZW). [25]
Invecchiamento
: una componente significativa dell'invecchiamento nella lucertola drago dipinta Ctenophorus pictus è lo sbiadimento dei colori riproduttivi. [27] Manipolando i livelli di superossido (utilizzando un superossido dismutasi mimetico) è stato dimostrato che questa colorazione sbiadita è probabilmente dovuta alla graduale perdita con l'età della lucertola di un'innata capacità di antiossidante dovuta all'aumento del danno al DNA. [27]
Comportamento
Diurnità e termoregolazione
La maggior parte delle specie di lucertole sono attive durante il giorno, anche se alcune sono attive di notte, in particolare Gechi. Come ectotermi, le lucertole hanno una capacità limitata di regolare la temperatura corporea e devono cercare e crogiolarsi alla luce del sole per ottenere abbastanza calore per diventare completamente attive. [29] Il comportamento di termoregolazione può essere vantaggioso a breve termine per le lucertole in quanto consente la capacità di tamponare le variazioni ambientali e sopportare il riscaldamento climatico. [30]
Ad alta quota, il Podarcis hispaniscus risponde a temperature più elevate con una colorazione dorsale più scura per prevenire la radiazione UV e la corrispondenza di fondo. I loro meccanismi di termoregolazione consentono inoltre alla lucertola di mantenere la temperatura corporea ideale per una mobilità ottimale. [31]
Territorialità La
maggior parte delle interazioni sociali tra le lucertole sono tra individui riproduttori. [28] La territorialità è comune ed è correlata con le specie che usano la caccia sit-and-wait Strategie. I maschi stabiliscono e mantengono territori che contengono risorse che attirano le femmine e che difendono dagli altri maschi. Le risorse importanti includono siti di crogiolamento, alimentazione e nidificazione, nonché rifugi dai predatori. L'habitat di una specie influisce sulla struttura dei territori, ad esempio, le lucertole delle rocce hanno territori in cima agli affioramenti rocciosi. [32] Alcune specie possono aggregarsi in gruppi, migliorando la vigilanza e diminuendo il rischio di predazione per gli individui, in particolare per i giovani. [33] Il comportamento agonistico si verifica tipicamente tra maschi sessualmente maturi sul territorio o sui compagni e può comportare esibizioni, atteggiamenti, inseguimenti, prese e morsi. [32]
Le
lucertole
segnalano sia per attirare i compagni che per intimidire i rivali. I display visivi includono le posture del corpo e gonfiaggio, flessioni, colori vivaci, spalanchi della bocca e scodinzolamento. I maschi di anole e iguane hanno giogaia o lembi di pelle che sono disponibili in varie dimensioni, colori e motivi e l'espansione della giogaia, così come i movimenti della testa e del corpo si aggiungono ai segnali visivi. [34] [6] Alcune specie hanno giogaie blu intenso e comunicano con segnali ultravioletti. [28] Gli scinchi dalla lingua blu mostreranno la lingua come dimostrazione di minaccia. [35] I camaleonti sono noti per cambiare i loro complessi schemi di colore quando comunicano, in particolare durante gli incontri agonistici. Tendono a mostrare colori più brillanti quando mostrano aggressività [36] e colori più scuri quando si sottomettono o "si arrendono". [37]
Diverse specie di gechi sono dai colori vivaci; alcune specie inclinano il corpo per mostrare la loro colorazione. In alcune specie, i colori vivaci I maschi diventano opachi quando non sono in presenza di rivali o femmine. Mentre di solito sono i maschi a mostrarsi, in alcune specie anche le femmine usano tale comunicazione. Nell'anole bronzeo, gli head-bob sono una forma comune di comunicazione tra le femmine, la velocità e la frequenza variano con l'età e lo status territoriale. Anche i segnali chimici o i feromoni sono importanti nella comunicazione. I maschi in genere dirigono i segnali ai rivali, mentre le femmine li indirizzano ai potenziali compagni. Le lucertole possono essere in grado di riconoscere gli individui della stessa specie dal loro odore. [34]
La comunicazione acustica è meno comune nelle lucertole. Il sibilo, un tipico suono rettiliano, è prodotto principalmente da specie più grandi come parte di una manifestazione di minaccia, che accompagna le mascelle spalancate. Alcuni gruppi, in particolare gechi, lucertole serpente e alcuni iguanidi, possono produrre suoni più complessi e gli apparati vocali si sono evoluti in modo indipendente in gruppi diversi. Questi suoni vengono utilizzati per corteggiamento, difesa territoriale e in difficoltà, e includono clic, squittii, latrati e ringhi. Il richiamo di accoppiamento del geco tokay maschio si sente come "tokay-tokay!". [35] [34] [38] La comunicazione tattile coinvolge individui che si sfregano l'uno contro l'altro, sia nel corteggiamento che nell'aggressione. [34] Alcune specie di camaleonti comunicano tra loro facendo vibrare il substrato su cui si trovano, come un ramo o una foglia di un albero. [39]
Ecologia
Distribuzione e habitat
Le lucertole si trovano in tutto il mondo, escluso l'estremo nord e l'Antartide, e alcune isole. Possono essere trovati ad altitudini dal livello del mare a 5.000 m (16.000 piedi). Preferiscono climi tropicali più caldi, ma sono adattabili e possono vivere in tutti gli ambienti tranne quelli più estremi. Lucertole anche sfruttare una serie di habitat; La maggior parte vive principalmente sulla terraferma, ma altri possono vivere sulle rocce, sugli alberi, nel sottosuolo e persino nell'acqua. L'iguana marina è adattata alla vita in mare. [6]
Dieta
La maggior parte delle specie di lucertole sono predatrici e le prede più comuni sono piccoli invertebrati terrestri, in particolare insetti. [6] [40] Molte specie sono predatori sit-and-wait, anche se altre possono essere bottinatrici più attive. [41] I camaleonti predano numerose specie di insetti, come coleotteri, cavallette e termiti alate, nonché ragni. Si affidano alla perseveranza e all'imboscata per catturare queste prede. Un individuo si appollaia su un ramo e rimane perfettamente fermo, con solo gli occhi che si muovono. Quando un insetto atterra, il camaleonte concentra gli occhi sul bersaglio e si muove lentamente verso di esso prima di proiettare il suo lungo appiccicoso lingua che, tirata indietro, porta con sé la preda attaccata. I gechi si nutrono di grilli, coleotteri, termiti e falene. [6] [40]
Le termiti sono una parte importante della dieta di alcune specie di Autarchoglossa, poiché, come insetti sociali, possono essere trovate in gran numero in un unico punto. Le formiche possono costituire una parte importante della dieta di alcune lucertole, in particolare tra le lastere. [6] [40] Le lucertole cornute sono anche ben note per essere specializzate in formiche. A causa delle loro piccole dimensioni e della chitina indigeribile, le formiche devono essere consumate in grandi quantità e le lucertole mangiatrici di formiche hanno stomaci più grandi persino di quelle erbivore. [42] Le specie di lucertole scinco e alligatore mangiano le lumache e le loro mascelle potenti e i denti simili a molari sono adattati per rompere i gusci. [6] [40]
Le specie più grandi, come i varani, possono nutrirsi di prede più grandi tra cui pesci, rane, uccelli, mammiferi e altri rettili. La preda può essere inghiottita intera e fatta a pezzi più piccoli. Possono essere consumate anche uova di uccello e di rettile. I mostri di Gila e le lucertole perline si arrampicano sugli alberi per raggiungere sia le uova che i piccoli degli uccelli. Nonostante siano velenose, queste specie fanno affidamento sulle loro forti mascelle per uccidere le prede. Le prede dei mammiferi sono tipicamente costituite da roditori e leporidi; il drago di Komodo può uccidere prede grandi come bufali d'acqua. I draghi sono prolifici spazzini e una singola carcassa in decomposizione può attirarne diversi da 2 km (1,2 miglia) di distanza. Un drago di 50 kg (110 libbre) è in grado di consumare una carcassa di 31 kg (68 libbre) in 17 minuti. [40]
Circa il 2% delle specie di lucertole, tra cui molti iguanidi, sono erbivori. Gli adulti di queste specie mangiano parti di piante come fiori, foglie, steli e frutti, mentre I giovani mangiano più insetti. Le parti delle piante possono essere difficili da digerire e, man mano che si avvicinano all'età adulta, le giovani iguane mangiano le feci degli adulti per acquisire la microflora necessaria per il loro passaggio a una dieta a base vegetale. Forse la specie più erbivora è l'iguana marina che si immerge per 15 m (49 piedi) per cercare alghe, alghe e altre piante marine. Alcune specie non erbivore integrano la loro dieta di insetti con la frutta, che è facilmente digeribile. [6] [40]
Adattamento antipredatore
Le
lucertole hanno una varietà di adattamenti antipredatori, tra cui la corsa e l'arrampicata, il veleno, il camuffamento, l'autotomia della coda e il sanguinamento riflesso.
Le lucertole
mimetiche
sfruttano una varietà di diversi metodi di mimetizzazione. Molte lucertole hanno un modello dirompente. In alcune specie, come il muro dell'Egeo Gli individui variano di colore e selezionano le rocce che meglio si abbinano al proprio colore per ridurre al minimo il rischio di essere individuati dai predatori. [43] Il geco moresco è in grado di cambiare colore per mimetizzarsi: quando un geco di colore chiaro viene posizionato su una superficie scura, si scurisce entro un'ora per adattarsi all'ambiente. [44] I camaleonti in generale usano la loro capacità di cambiare la loro colorazione per segnalare piuttosto che mimetizzarsi, ma alcune specie come il camaleonte nano di Smith usano il cambiamento di colore attivo per scopi mimetici. [45]
Il corpo della lucertola cornuta dalla coda piatta è colorato come il suo sfondo desertico ed è appiattito e frangiato con squame bianche per ridurre al minimo la sua ombra. [46]
Autotomia
Molte lucertole, compresi i gechi e gli scinchi, sono in grado di perdere la coda (autotomia). La coda staccata, A volte dai colori brillanti, continua a contorcersi dopo il distacco, distogliendo l'attenzione del predatore dalla preda in fuga. Le lucertole rigenerano parzialmente la coda per un periodo di settimane. Circa 326 geni sono coinvolti nella rigenerazione delle code di lucertola. [47] Il geco a squame di pesce Geckolepis megalepis perde chiazze di pelle e squame se viene afferrato. [48]
Molte
lucertole tentano di sfuggire al pericolo correndo verso un luogo sicuro; [49] [b] ad esempio, le lucertole muraie possono correre sui muri e nascondersi in buchi o fessure. [9] Le lucertole cornute adottano difese diverse per predatori specifici. Possono fingersi morti per ingannare un predatore che li ha catturati; tentare di correre più veloce del serpente a sonagli, che non insegue la preda; ma stai fermo, affidandoti alla loro colorazione criptica, per Masticophis serpenti frusta che possono catturare anche prede veloci. Se catturate, alcune specie come la lucertola maggiore dalle corna corte si gonfiano, rendendo i loro corpi difficili da ingoiare per un predatore dalla bocca stretta come un serpente frusta. Infine, le lucertole cornute possono spruzzare sangue contro i predatori di cani e gatti da una sacca sotto gli occhi, a una distanza di circa due metri (6,6 piedi); Il sangue ha un sapore disgustoso per questi aggressori. [51]
I
parenti viventi più stretti delle lucertole sono i rincocefali, un ordine di rettili un tempo diversificato, di cui ora esiste solo una specie vivente, il tuatara della Nuova Zelanda. Alcuni rettili del Triassico inferiore e medio, come Sophineta e Megachirella , sono suggeriti come squamati del gruppo staminale, più strettamente imparentati con le lucertole moderne che con i rincocefali, tuttavia, la loro posizione è contestata, con alcuni studi che li hanno ritrovati come meno strettamente imparentati con gli squamati rispetto ai rincocefali. [52] Le lucertole più antiche risalenti al Giurassico medio, da resti rinvenuti in Europa, Asia e Nord Africa. [53] La diversità morfologica ed ecologica delle lucertole aumentò notevolmente nel corso del Cretaceo. [54] Nel Paleogene, le dimensioni del corpo delle lucertole in Nord America raggiunsero il picco durante la metà del periodo. [55]
I mosasauri probabilmente si sono evoluti da un gruppo estinto di lucertole acquatiche [56] conosciute come aigialosauri nel Cretaceo inferiore. Dolichosauridae è una famiglia di lucertole varanoidi acquatiche del Cretaceo superiore strettamente imparentate con i mosasauri. [57] [58]
Filogenesi
Esterna
È stata studiata la posizione delle lucertole e di altri Squamata tra i rettili utilizzando prove fossili di Rainer Schoch e Hans-Dieter Sues nel 2015. Le lucertole costituiscono circa il 60% dei rettili non aviari esistenti. [59]
Interno
Sia i serpenti che gli Amphisbaenia (lucertole verme) sono cladi profondi all'interno della Squamata (il clade più piccolo che contiene tutte le lucertole), quindi "lucertola" è parafiletico. [60] Il cladogramma si basa sull'analisi genomica di Wiens e colleghi nel 2012 e nel 2016. [61] [62] I taxa esclusi sono mostrati in maiuscolo sul cladogramma.